Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т. е. это одиноч­ные условные или безусловные рефлекторные акты, составляю­щие более сложные поведенческие акты.

Пищевое поведение складывается из пищедобывательных дей­ствий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих ви­дов животных), дефекации.

Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообраз­но. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигна­лизируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции - пас­сивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвиж­ность), а активная - нападение на противника, агрессия.

Групповое (социальное) поведение. Копытные животные, в естественных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется законом стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. При формировании стад и табунов сначала лидирующих животных может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем установление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного зависит от его силы, размеров, возраста. Но во многих случаях, особенно у диких животных, лидером - вожаком становится особь с большим житейским опытом.

Половое поведение. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складывают­ся новые взаимоотношения. Появляется интерес к противополож­ному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам.

Половое поведение взрослых животных, содержащихся на вы­пасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор по­лового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обнимательный рефлекс, совокупление, эякуляция).

Материнское поведение. Обеспечивает сохранение, выращива­ние и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Бере­менные животные становятся спокойными, много отдыхают, из­бегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2...3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлово­го содержания следует размещать самок перед родами в индивиду­альных боксах (стойлах).

Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в Поднятии на ноги и отыска­нии вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выра­жено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.

Комфортное поведение - это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение. Одна из важнейших форм пове­дения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Включает в себя 2 вида реакций:

1) Ориентировочные реакции.

При вводе в новое помещение, появлении незнакомых людей и т. д. животное устанавливает характер стимулов, которые могут привести к той или иной его активности: оборонительной, пищевой половой и т.д. Ориентировочные реакции особое положение занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопровождается «любознательностью», по Павлову, рефлексом «что такое?». Исследовательская активность молодняка часто ведет к выработке новых навыков, которые затем осваиваются и взрослыми.

2) Манипуляторно-исследовательское поведение.

Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, за­хватывает зубами).

4. Врожденные и приобретённые формы поведения (поведенческие реакции).

Поведение включает в себя любой вид активности, проявляемой индивидуумом.

Врожденные формы поведения: таксисы, рефлексы и инстинкты. К приобретенным формам, более изменчивым, относятся обучение и мышление.

Врожденные формы поведения:

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимодействие организма со средой у простейших и многоклеточных. На последующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает, и они заменяются другими, более совершенными механизмами адаптации. Таксисы представляют собой ориентацию по отношению к некоторым факторам среды.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловно-рефлекторная реакция, являющаяся одним из главных видов адаптации в животном мире.

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформировавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплексы реакций на определенные воздействия. Инстинктивное поведение, имеет определенную направленность – всегда служить целям сохранения и развития организма в условиях характерных для жизни этого вида животных. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессе онтогенеза, по мере морфофункционального созревания нервной и эндокринной систем. Не сразу возникают и координированные движения крыльев в полете птиц; этот навык зависит от обучения. У высших животных трудно выделить в поведении врожденные элементы и приобретенные, что обучение не повлияло на поведение. Например, у кошек ловля мышей считается инстинктивной реакцией, но часто котята, прежде чем научиться ловить мышей, должны увидеть, как это делают взрослые.

Приобретенные реакции:

Обучение – процесс, благодаря которому жизненный опыт оставляет свой след на каждом индивидууме. Обучение позволяет животному развить новые приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а также видоизменять те реакции, которые оказались неадаптивными.

Виды обучения:

Запечатлевание - импринтинг. Запечатлевание заключается в установлении характерной связи животного в определенный период его жизни с объектом внешней среды. Эта связь может проявляться в следовании за любым движущимся объектом, в приближении к этому объекту.

Примером этого может служить поведение только что родившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за человеком.

Объектом запечатлевания могут быть на протяжении последующей жизни и другие предметы и явления, как-то: особо опасные предметы. Лоренц считает, что импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро запоминается и длительно сохраняется реакция на запечатленный объект, образуется он быстро в определенный «критический» период развития жизни и не гасится в последующим. Характеризуется длительностью и прочностью.

Условный рефлекс – это сложный адаптивный ответ животного на определенный условный раздражитель. Она возникает, если вслед за условным раздражителем дается безусловный. Условный рефлекс является основной формой обучения.

Инструментальный условный рефлекс. Отличие этого вида обучения от условно рефлекторного состоит в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Примером инструментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в резервуар поилки и корова пьет.

Метод проб и ошибок . Этот метод представляет собой усложненный инструментальный рефлекс, при котором решение задачи производится путем слепого поиска.

Подражание – тоже одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдаются очень часто. Иногда подражание происходит в ходе автоматических реакций, близких к импринтингу рефлексу следования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопротивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой лошади ввести другую лошадь, спокойно входящую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит зачительна спокойнее.

Инсайт – внезапное осуществление новой реакции без предварительных проб и ошибок. Использование животными орудий является примером инсайта. Оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных чаще всего приматов.

Мышление - высшая форма поведения, являющаяся доминирующим видом поведения человека. У высших животных и физиологами доказано наличие элементарной рассудочной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла переоценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших действий. В литературе описан такой случай. Мул был пущен в леваду с высокой изгородью из прочных жердей. После неудачных попыток перепрыгнуть через изгородь и сломать ее мул успокоился. Но через некоторое время он вдруг лег вдоль изгороди и движениями головы, туловища и хвоста перебрался под нижней жердью на другую сторону изгороди, вскочил, отряхнулся и убежал.

РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ И СОЗНАНИЯ.

1. Стадии развития психики.

2. Формы поведения животных.

3. Сознание человека.

4. Понятие о бессознательном.

Психика является функцией высокоорганизованной материи-мозга, заключающейся в активном отражении объективного мира. Основным условием существования любого живого организма есть уравновешивание его с окружающей средой. Такое уравновешивание достигается благодаря тому, что на любое жизненно важное изменение в окружающей обстановке организм отвечает какой-то целесообразной приспособительной реакцией. Т.е., большое значение имеют безусловные и условные рефлексы. Рефлексы -это ответ организма на воздействие внешней среды, который совершается посредством нервной системы. А какова психика живых существ, не имеющих нервной системы? Чтобы рассмотреть этот вопрос, необходимо вспомнить, что существуют филогенез -историческое развитие, которое охватывает миллионы лет эволюции, и онтогенез -история развития психики того или иного живого существа от рождения до конца жизни. Необходимо рассмотреть основные ступени развития психики(по А.Н.Леонтьеву и К.Э.Фабри) Сх.5.2

Стадия элементарной сенсорной психики.

Низший уровень : Простейшие живые существа не обладают способностью психического отражения. Они отличаются раздражимостью-способностью как-то реагировать, отвечать на воздействия среды. Для этого не нужна нервная система. Амеба, инфузория изменяют свое движение и состояние под воздействием света, химический веществ.

Высший уровень . Узловая или ганглиозная нервная система. Паук реагирует на вибрацию. Он опутывает и муху, и любой другой не нужный ему предмет.

Стадия перцептивной психики (воспринимающей).

Животные, которые находятся на этой стадии, отражают окружающий мир не в форме отдельных элементарных ощущений, а в форме образов целостных вещей и их соотношений друг к другу. Этот уровень требует новой стадии развития нервной системы-центральной нервной системы.

Т.е. изменяются условия жизни -изменяется поведение животных, а это приводит к развитию нервной системы. Нервная система, которая развивается, обусловливает усложнение приспособления животного к окружающей среде. В итоге происходит постепенное качественное преобразование психической деятельности от элементарных форм к все более сложным.

Формы поведения животных.

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности различают три формы поведения животных как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки и простейшие формы интеллектуального поведения.

Инстинкты -это врожденные, наследственно закрепленные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности.

Инстинктивное поведение проявляется на всех ступенях эволюционной лестницы-от низших животных (насекомых) до человека. Основные инстинкты-самосохранения, пищевой и сексуальный. Но чем выше на ступени этой лестницы находится живое существо, тем меньшую роль в его повседневной жизни играет инстинктивное поведение.

Физиологически инстинкты представляют собой сложные цепи безусловных рефлексов.

Обучаться инстинктам не надо. Они заданы животному в готовом виде уже при его рождении или закономерно проявляются на определенной стадии развития (инстинкт размножения). Выразительный пример: незадолго до того, как цыплята появятся из яйца, они издают писк. Если подражать крику коршуна-цыплята затихают, если курице-можно добиться оживленного писка. Но ведь цыплята еще не знают ни коршуна, ни своей матери.

Вырабатываются инстинкты из поколения в поколение в ходе естественного отбора. Это очень жестко закрепленная форма поведения. Но они не остаются совершенно неизменными. Среда медленно, но непрерывно меняется. Соответственно медленно, на протяжении многих поколений перестраиваются инстинкты, а некоторые, которые перестали быть биологически целесообразными-отмирают (курица не летает).

Инстинктивное поведение очень важно, поскольку оно обеспечивает возможность выживания с самых первых моментов жизни.

Примеры инстинктивного поведения: постройка гнезд, нор, перелеты птиц, запасание пищи на зиму, построение сот, плотин.

Однако в изменяющихся условиях такое поведение не может удовлетворить необходимые потребности и становится неадекватным.

Н-р, если в сотах проколоть дно, пчела все равно будет носить мед, хоть он вытекает. Бобры строят плотины в зоопарке. Гусенок следует за первым движущимся объектом, даже за заводной игрушкой. Интересно поведение земляной осы-сфекса, которая охотиться за сверчком. Сфекс несколько раз вкалывает жало в тело сверчка. Сначала под шею, затем в часть переднегруди, затем у основания брюшка. В этих трех ударах кинжалом и обнаруживается все великолепие и непогрешимость инстинкта. Сфекс не убивает жертву, а только парализует ее ударами в нервные узлы. Затем за усики втягивает сверчка в нору. Этими живыми консервами питаются его личинки. Но если обрезать усики сверчку, то оса бросает уже парализованного ее сверчка и отправляется за новой жертвой. Почему бы осе не ухватиться за одну из шести ног сверчка? Потому что инстинкт- это жесткая программа, которая срабатывает только тогда, когда все внешние условия строго соблюдены. Недаром говорят, что инстинкт слеп. Таким образом, инстинкты целесообразны в стереотипных условиях и нецелесообразны в постоянно изменяющейся среде. Они производятся автоматически без какого-либо признака разума. Поэтому особое значение для жизни живых существ имеют приобретенные формы поведения.

Навыки -способы поведения, приобретенные в индивидуальной жизни путем научения и закрепленные в результате упражнений и повторений.

В основе навыка лежит система условных рефлексов.

Навыки проявляются на более высоком уровне развития животного мира. Чем сложнее условия жизни и нервная система живого существа, чем выше оно стоит на эволюционной лестнице, тем быстрее и эффективнее образуются у него навыки, тем более сложными по своему характеру они являются.

Навык по сравнению с инстинктом не всегда более сложная форма поведения, но более гибкая, пластичная, следовательно, более совершенная. Животное получает возможность в соответствии с изменениями среды сравнительно быстро вырабатывать все новые и новые условные рефлексы.

Навыки бывают двух типов . При навыке первого типа новое, не закрепленное в инстинктах действие с самого начала выполняется автоматически и закрепляется путем повторения. Известны два основных механизма его реализации-условный рефлекс и оперантное реагирование .

Условный рефлекс -реакция на раздражитель, который был нейтральным, но близок по времени возникновения к безусловному раздражителю. Такие навыки можно сформировать у существ с относительно простым строением нервной системы. Н-р, пчел научили отдавать предпочтение определенному цвету. Для этого им клали мед только в стеклянные чашки определенного цвета. Обезьяны-более высшие животные и у них можно выработать боле сложные навыки. В Сингапуре обезьяны помогали биологам. Животные усвоили команды и приносили с высоких деревьев листья, цветы, которые без достать было бы очень сложно.

Оперантное обусловливание- это механизм реализации навыка. В процессе приспособления к условиям жизни какие-то действия оказываются более эффективными, какие-то менее. В результате закрепляются действия, которые более полезны: помогают удовлетворить потребность, избегать опасность. Такой вид выработки навыка и называют оперантным (с лат.-действие) научением. Никто не показывает, животное само действует. Н-р, крысу поместили в клетку с рычагом. Нажимая рычаг, она могла получать пищу. Вначале крыса случайно нажимала на рычаг, получала вкусную пищу, потом научилась использовать рычаг по назначению. Крыса самостоятельно приобрела навык. (Опыт американского психолога Б.Скиннера).

Навык второго типа обеспечивается сознательной выработкой способа поведения путем учебы, автоматизацией первоначально сознательно осуществляемых и контролируемых действий. Характерно только для человека (навык письма, чтения).

Выработка навыка у животных-очень длительный процесс проб и ошибок. А в природе не всегда есть такая возможность как пройти курс обучения. Кроме того, при каком-либо изменении надо обучаться заново. Не успеешь-смерть.

Следующая форма поведения-интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение -простейшая форма мыслительной деятельности, основанная на установлении связи между предметами.

Т.е. животное может «придумать» новый способ решения и более того-перенести этот способ на другую задачу, иногда довольно сложную. Н-р, в лаборатории И.Павлова проводили эксперимент. Шимпанзе Рафаэля обучали заливать водой огонь. В кормушку клали банан, а перед ней зажигали огонь. Достать банан Рафаэль мог, только загасив огонь. Шимпанзе научили это делать это, набирая из бачка воду кружкой. Когда он это научился делать, задачу усложнили. На озере поставили плоты. На одном был Рафаэль и кормушка, перед которой горел огонь. Бачок был на другом плоту. Оба плота соединены мостиком. Рафаэль не брал воду из озера, а шел за водой к бочку. Позднее эксперимент проводили с другими обезьянами. Одна из них не стала переходить по мосту, а зачерпнула воду из озера.

Животные часто действует чаще всего методом проб и ошибок. У них нет второй сигнальной системы, поэтому они не могут обдумывать свои действия, не способны к абстракции, обобщению. Их «разумное» поведение направлено гл.обр. на решение задач, определяемых биологической целесообразностью, удовлетворением биологически значимых потребностей. Оно носит конкретно чувственно-двигательный характер. Для того, чтобы установить связь между предметами, животным необходимо, чтобы эти предметы, явления воспринимались наглядно и одновременно.

Но опыты немецкого психолога В.Келера показали, что иногда обезьяны быстро находили решение и не путем проб и ошибок, а благодаря «схватыванию». Н-р, на некотором расстоянии от клетки обезьяны помещали банан. В клетку клали короткую палку, а чуть подальше, чтобы не достала лапой, длинную палку. Однако ее длины было достаточно, чтобы достать банан. Обезьяны использовали короткую палку для того, чтобы достать длинную, а потом с ее помощью достать банан. Келер назвал это явление «инсайтом»-озарением. Все происходит внезапно, без опоры на прошлый опыт. Исключительное значение имеет то, что обезьяны используют предметы для достижения своей цели. Им надо обнаружить связь предметов, их отношение друг к другу, надо предвидеть результаты своих действий. Но даже высшие животные не способны к пониманию скрытых от непосредственного восприятия причинно-следственных связей. Это становится возможным лишь на следующей ступени развития психики-сознании человека.

Поведение включает почти любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Поведение организма рассматривается в настоящее время как важнейший фактор эволюционного процесса.

Классифицировать образцы поведения можно различными методами, но основной из них - классификация по функциям и приспособительному эффекту. Согласно этой классификации все образцы поведения можно объединить в несколько систем, которые Л.В. Кру- шинский (1962) назвал общими биологическими формами поведения: половое, исследовательское, родительское, доминирующая иерархия, территориальное, комфортное, социальное. Л.М. Баскин (1976) при анализе форм поведения копытных выделил следующие типы активности: пищевую, оборонительную, материнскую, социальную, комфортную. Весь комплекс образцов поведения образует систему поведения, имеющую общую основную функцию.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Включает различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма.

Молодняк животных сразу после рождения активно сосет молозиво. Животные в течение выпаса разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищевую реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Гомеостатическое и комфортное поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования. Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Мочеиспускание и дефекация осуществляются у животных каждого вида различное число раз, при этом выделяется различное количество мочи и кала.

Животные отыскивают и поедают в первую очередь те корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - разнообразные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень, укрытие в помещении и т.д.).

Пассивное или активное оборонительное поведение. Животным свойственен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, они прячутся, впадают в оцепенение, замирают неподвижно, затаиваются. Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не любят входить в незнакомый денник или вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция, проявляющаяся в том, что животные убегают от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно проявляется определенными признаками: изменением позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Исследовательское поведение. Многим животным свойственен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у них вначале проявляется рефлекс осторожности, а затем отмечается исследовательское поведение. Сначала животное осматривает новое помещение, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на установление пригодности этой новой среды для существования, получения корма, воды и отдыха.

Игровое поведение. Проявляется у животных через 2-3 нед после рождения. Жеребята, телята, ягнята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в активных перебежках, бодании, лизании друг друга. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, вместе отдыхают.

Подражательное поведение. Проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери, взрослые копируют поведение других.

Экстраполяционное поведение. Выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность. Многие животные, даже дикие, при тяжелых ранениях доверяют человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В подобных случаях животные осуществляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели членов стада крупного рогатого скота животные возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных родичей.

Поведение в критических ситуациях. У животных в критических ситуациях могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, индивидуальным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшейся обстановки. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или находят укрытия (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). Животным свойственно чувство дома, при всяких критических ситуациях (гроза, буран и др.) они бегут в свой двор.

Аутопрофилактика и аутосанация как формы поведения животных. Аутопрофилактика (предупреждение болезней) и аутосанация (самолечение) проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях сохранения здоровья. Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершают в одном месте. Весной во время линьки, чтобы освобоиться от волос, они чешутся о заборы, столбы, загороди. Животные отыскивают и поедают лечебные травы. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, передается как наследственный признак.

Половое поведение. Проявляется в поиске полового партнера, в борьбе за обладание половым партнером, в ухаживании и совокуплении. Рефлекс неподвижности самки служит для самца сигналом готовности к совокуплению.

Родительское поведение. Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой потомства. При стадном содержании родители охраняют и защищают своих детенышей. Матери и отцы у животных многих видов проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. У млекопитающих они занимаются воспитанием и обучением молодых особей.

Продолжение. См. № 34/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Урок 2. Врожденные формы поведения и их характеристика

Оборудование: портреты ученых, внесших большой вклад в развитие физиологии ВНД; таблицы и рисунки, иллюстрирующие методы физиологии ВНД и врожденные формы поведения животных и человека.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Устная проверка знаний по следующим вопросам:

– общая характеристика ВНД;
– вклад И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создание учения о ВНД;
– предмет физиологии ВНД;
– характеристика методов физиологии ВНД.

Понятие врожденных и приобретенных форм поведения

Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.

Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;
– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.

Инстинкты и их характеристика

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.

У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО 2 --> вдох --> крик.

Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

III. Закрепление знаний

Лабораторная работа № 1. «Доказательства наличия у человека врожденных, безусловных, рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света.

ХОД РАБОТЫ

1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма?

2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков.

3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции.

4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.

С каким поведением (врожденным или приобретенным) вы столкнулись при выполнении лабораторной работы?

Какая форма врожденного поведения была обнаружена при выполнении работы?

Каково значение врожденных форм поведения в жизнедеятельности животных и человека?

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения).

Урок 3–4. Приобретенные формы поведения. Механизмы образования условных рефлексов

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Зяблики, выращенные в изоляции, издают звуки, которые ухо человека воспринимает как типичное пение зяблика. Однако их пение носит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц. О каких формах поведения зяблика идет речь?

2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия?

3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное?

4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов?

Устная проверка знаний по следующим вопросам:

– общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения;
– безусловные рефлексы, их классификация и значение;
– инстинкты, их отличие от простых безусловных рефлексов и значение;
– импринтинг и его значение.

II. Изучение нового материала

Приобретенные формы поведения. Научение и его способы

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.

1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.

3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.

Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения , для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.

Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.

4. Инсайт (от англ. insight – интуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство.

5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.

Аппарат, применяемый для изучения импринтинга.
Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане

Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.

К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

Продолжение следует

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.

← Вернуться